Wirbeltiere

Die Schä­del­lo­sen gelten aufgrund ihrer Orga­ni­sa­tion als Modell von primi­ti­ven Wirbel­tie­ren. Betrach­tet werden hier insbe­son­dere anato­mi­sche Merk­male wie der Kiemen­darm, das rücken­sei­tig gele­gene Neur­al­rohr, die Anord­nung der großen Blut­ge­fäße sowie eine Rücken­saite, die sich jedoch bis zum Vorde­r­ende erstreckt. Wegen einer gewis­sen Eigen­ent­wick­lung, bezo­gen auf spezi­elle Struk­tu­ren wie ein fehlen­des Herz oder segmen­tiert ange­ord­ne­ter Nieren­vor­läu­fer, wird den Schä­del­lo­sen ein Sonder­sta­tus einge­räumt. Die Schä­del­lo­sen werden für gewöhn­lich als eine frühe Ahnen­gruppe der Wirbel­tiere ange­se­hen. Man geht heute davon aus, dass die ersten Wirbel­tiere bereits im Kambrium vor rund 500 Millio­nen Jahren in Erschei­nung traten. Fossil belegt sind Wirbel­tiere jedoch erst seit dem unte­ren Silur, also seit etwa 430 bis 440 Millio­nen Jahren.

Lanzett­fisch­chen (Bran­chi­o­stoma lanceo­la­tum) als Beispiel eines rezen­ten, also heute noch leben­den Schä­del­lo­sen (Quelle: wiki­me­dia commons., Foto Hans Hillewaert).

Das Leben hat sich im Wasser entwi­ckelt. Es verwun­dert daher kaum, dass es sich bei den ältes­ten fossi­len Funden um Knochen­schup­pen handelt. Die Funde stam­men aus dem unte­ren Silur und wurden in Süßwas­ser­se­di­men­ten in Colo­rado, USA gefun­den. Einer bestimm­ten Spezies konn­ten die Knochen­schup­pen jedoch nicht zuge­ord­net werden. Da die Funde in Süßwas­ser­se­di­men­ten nach­ge­wie­sen wurden, ist es recht wahr­schein­lich, dass das Leben der Wirbel­tiere im Süßwas­ser seinen Anfang nahm.

Die wahr­schein­lich wich­tigste Basis­gruppe von Wirbel­tie­ren stel­len Kiefer­lose dar. In mindes­tens 4 Ordnun­gen konnte man Kiefer­lose bereits im Silur nach­wei­sen. Die Ordnun­gen werden auch als Knochen­häu­ter zusam­men­ge­fasst. Gemein­sa­mes Merk­mal aller Arten der Knochen­häu­ter ist der knöcherne Panzer. Bei den frühen Wirbel­tie­ren wie den Knochen­häu­tern erstaunt mitun­ter das Vorhan­den­sein eines solchen Panzers, da man im Grunde bei urtüm­li­chen Wirbel­tie­ren ein Knor­pel­ske­lett vermu­ten würde. Die stam­mes­ge­schicht­li­che Entwick­lung der Fische weist jedoch eine deut­li­che Reduk­tion der Hart­ge­bilde auf. Daher ist davon auszu­ge­hen, dass die fehlende Knochen­bil­dung bei den noch exis­tie­ren­den Arten kein primi­ti­ves Merk­mal darstellt, sondern als abge­lei­te­tes Merk­mal ange­se­hen werden kann.

Neben dem knöcher­nen Panzer zählen zu den urtüm­li­chen Merk­ma­len auch das Fehlen der Kiefer­bil­dung und der Hinter­haupt­re­gion, das unpaare Riech­or­gan mit der Verbin­dung zum Hypo­phy­sen­gang, die Öffnung für das Schei­tel­auge sowie die Ausbil­dung von 2 Bogen­gän­gen (ring­för­mige Gefäße im Innen­ohr). Bei den ersten Vertre­tern der Knochen­häu­ter handelte es sich wahr­schein­lich um harm­lose Vertre­ter, die am Gewäs­ser­grund Nahrungs­par­ti­kel über den Kiemen­ap­pa­rat aus dem Wasser filterten.

Die nächst jünge­ren Funde konn­ten den Panzer­fi­schen zuge­ord­net werden und wurden in Gesteins­schich­ten des oberen Silur und des unte­ren Devon gefun­den. Panzer­fi­sche waren schon wesent­lich weiter entwi­ckelt als die Knochen­häu­ter, was sich vor allem in der Ausbil­dung eines Kiefers sowie paari­ger Flos­sen ausdrückt. Bei höher entwi­ckel­ten Fischen sind die Kiefer über das Zungen­bein mit dem Schä­del verbun­den. Bei den Panzer­fi­schen und auch den siluri­schen Stachel­haien erfolgte die Verbin­dung über den Kiefer­bo­gen direkt. Die Stachel­haie werden als Über­gangs­gruppe zwischen den Kiefer­lo­sen und den Kiefer­mäu­lern angesehen.

Panzer­fisch, rekon­stru­ier­tes Modell von Bothriol­epis cana­den­sis. (Quelle: Wiki­pe­dia, © Citron / CC BY-SA 3.0)

Einige Arten der Panzer­fi­sche entwi­ckel­ten paarige Flos­sen, was ihnen ein freies Schwim­men im Wasser ermög­lichte. Es erscheint als möglich, dass diese frei schwim­men­den Panzer­fi­sche sich bereits räube­risch ernähr­ten. Einige Arten der Panzer­fi­sche wiesen bereits Lungen auf. Die Lunge als Atmungs­or­gan ist demnach schon seit dem späten Silur bekannt. Man geht davon aus, dass die weitere Entwick­lung der Panzer­fi­sche zu den Knor­pel­fi­schen führte. Dies bele­gen insbe­son­dere Ähnlich­kei­ten bei Bau des Schädels.

Die älteste Gruppe der Knochen­fi­sche, die Fleisch­flos­ser, waren der Ausgangs­punkt für den Über­gang vom Wasser zum Land. Fleisch­flos­ser, auch die heute leben­den Arten, zeich­nen sich durch musku­löse und paarige Flos­sen aus. In den basa­len Knochen­ele­men­ten lassen sich Ähnlich­kei­ten zu den Extre­mi­tä­ten von Land­wir­bel­tie­ren erken­nen. Ein weite­res markan­tes Merk­mal sind die inne­ren Nasenöffnungen.

Die Quas­ten­flos­ser bilden bei der Entwick­lung zu den Tetra­po­den, nament­lich den Land­wir­bel­tie­ren, einen Seiten­ast. Dennoch zeigen heute noch lebende urtüm­li­che Lurche einige gemein­same Merk­male mit den Quas­ten­flos­sern. Dies sind insbe­son­dere der Bau des Schä­dels, der Bau des Extre­mi­tä­ten­ske­letts, der Bau der Zähne sowie die Ähnlich­kei­ten bei den Atemwegen.

Quas­ten­flos­ser. Präpa­rat im Natur­his­to­ri­schen Museum Wien (Quelle: wiki­pe­dia, Foto: Alberto Fernan­dez Fernan­dez)

Im frühen Karbon, vor etwa 350 Millio­nen Jahren, tauchen die ersten Wirbel­tiere auf, die ausschließ­lich an Land lebten. Voraus­set­zung dafür war, neben der Umkon­struk­tion des Körpers, die zu diesem Zeit­punkt bereits abge­schlos­sen war, die Möglich­keit zur Entwick­lung des befruch­te­ten Eies außer­halb des Wassers. Die Evolu­tion löste dieses Problem, indem das bestim­mende Lebens­raum­me­dium, das Wasser, in die Amni­onhöhle verla­gert wurde. Genauer beschrei­ben wir dies in unse­rem Text zum Land­gang der Wirbel­tiere. [KHB]